Citoesqueleto

El citoesqueleto es una malla de filamentos proteínicos que se encargan del mantenimiento de la estructura de la célula, la organización de los organelos en el citoplasma y el desplazamiento de los mismos, y de la división celular. El citoesqueleto está formado por tres clases de filamentos que son: Filamentos Delgados, Filamentos Intermedios y Microtúbulos.

Filamentos Delgados

Los filamentos delgados están formados por cadenas de Actina G que se enrollan una con otra para formar la Actina F, solo la mitad de la actina se encuentra en la forma F ya que una mitad de la Actina G está unida a las proteínas como la Profilina y Timosina que evitan que esta se polimerice a la forma F. Los filamentos delgados poseen un Extremo Positivo (o Plumas) de rápido crecimiento y un Extremo Negativo (o Punta) de lento crecimiento. Cuando el filamento alcanza su longitud deseada proteínas fijadoras se unen al extremo positivo para dar fin a su elongación. La Gelsolina es una proteína que evita la polimerización del filamento, mientras que el Polifosfoinositol, un fosfolípido de membrana elimina a la gelsolina promoviendo la elongación. La actina es capaz de cubrir varias funciones al unirse a varias proteínas como:

·         Actinina α: Tiene como función el agrupamiento de filamentos de actina para formar haces contráctiles.

·         Fimbrina: Tiene como función el agrupamiento de filamentos de actina para formar haces paralelos

·         Filamina: Entrecruza filamentos de actina formando una red de tipo gel

·         Miosina II: Contracción por deslizamiento de filamentos de actina

·         Miosina V: Movimiento de vesículas y organelos a lo largo de los filamentos de actina

·         Espectrina: Forma una red de sostén para la membrana plasmática especialmente en eritrocitos

Los filamentos de actina forman haces de longitudes diferentes dependiendo de la función que llevarán a cabo. Se distinguen tres tipos que son: Haces Contráctiles, Redes Tipo Gel y Haces Paralelos.

Haces Contráctiles

Los haces contráctiles tienen filamentos de actina que se disponen de forma paralela entre sí, con los extremos positivo y negativo en direcciones alternas. Los filamentos de actina de estos haces están asociados a la miosina de los tipos I a IX generalmente la II y la V, Tienen como funciones el movimiento de la célula y de sus organelos, participan en la endocitosis y exocitosis, además participan en la formación de haces contráctiles durante la mitosis.

Redes Tipo Gel

Las redes tipo gel proporcionan a la célula su base estructural gracias a la rigidez que le brinda la proteína filamina, que ayuda a el establecimientos de una red de filamentos de actina de alta viscosidad. En la formación de filopodios el gel es licuado por proteínas como la gelsolina que en presencia de ATP y calcio rompe los filamentos de actina e impide que se alarguen

Haces Paralelos

Están formados gracias a proteínas como fimbrina y villina, los haces paralelos densamente empaquetados que conforman el núcleo de microagregados y microvellosidades. Estos filamentos de actina se fijan en la red terminal, una región de la corteza celular formada por una malla de filamentos intermedios y la proteína espectrina que ayudan a mantener la integridad de la misma.

La actina también es importante en el mantenimiento de los contactos focales de la célula en con la matriz extracelular. En estos contactos focales una proteína transmembrana llamada integrina que se une a proteínas de la matriz extracelular como la fibronectina que permite que la célula mantenga su fijación, la región intracelular de la integrina se fija al citoesqueleto al unirse la integrina a la proteína talina, quien a su ves se fija a la vinculina y al filamento de actina.

Filamentos Intermedios

Los filamentos intermedios cumplen con varias funciones entre las que podemos destacar: Soporte estructural de la célula, formar un marco tridimensional deformable para la célula, Anclar el núcleo en su posición, aportar una conexión entre la membrana plasmática y el citoesqueleto, etc.

Las subunidades proteicas que conforman a los filamentos intermedios son de tipos diversos, están formados por ocho tetrámeros de proteínas de tipo bastón, el monómero de cada tetrámero difiere en cada tipo de filamento intermedio, pero su, morfología es similar en el sentido de que un monómero contiene tiene un extremo N (O Cabeza), y un extremo C (O Cola) que están plegados en dominios globulares, mientras que su región media (o Dominio Central), esta formada por una hélice α. Las categorías de filamentos intermedios incluyen: Queratinas, Desminas, Vimetina, Proteínas Acidas Fibrilares Gliales, Neurofilamentos y Láminas Nucleares:

Filamentos Intermedios de Tipo I y II (Queratinas Acidas y Básicas)

Las queratinas dan sostén a los conjuntos de células y proporcionan resistencia y a la tracción al citoesqueleto, la única diferencia entre las queratinas acidas (tipo I) y básicas (tipo II) es su ubicación, las primeras se encuentran en las células epiteliales y las segundas abundan en las células del cabello y de las uñas.

Filamentos Intermedios de Tipo III (Desmina, Vimetina y Proteína Acida Fibrilar Glial (GFAP))

La desmina tiene como función unir las miofibrillas al musculo estriado en torno a los discos Z, por ende, abundan todos los tipos de células musculares, (los trataremos más a detalle cuando veamos musculo).

La vimetina rodea la envoltura nuclear y se asocia al lado citoplasmático del complejo del poro nuclear, se encuentra en células de embriones y en células de origen mesenquimatoso como los fibroblastos, leucocitos y células endoteliales.

La Proteína Acida Fibrilar Glial da sostén a la estructura de las células, y como su nombre lo indica se encuentra en células de la glía como los astrocitos, oligodendrocitos y células de Schwann (que trataremos más adelante cuando veamos sistema nervioso)

Filamentos Intermedios Tipo IV (Neurofilamentos y Sincoilina)

 Los neurofilamentos se encuentran en las neuronas y son clasificados en L, M y H de acuerdo a su masa molecular siendo el L el mas ligero y el H el mas pesado. Forman el citoesqueleto de los axones y dendritas, y ayudan a la formación del estado de gel del citoplasma, (de momento dejaremos todo esto de lado y lo trataremos con mas detenimiento cuando veamos sistema nervioso)

La Sincoilina forma enlaces con la distrobrevina, una proteína presente en las células musculares

Filamentos Intermedios de Tipo V (Laminas Nucleares)

Se encuentran en el recubrimiento de la envoltura nuclear de todas las células, ya que se encarga del control y estructura de la envoltura nuclear, y la organización de la cromatina perinuclear.

Filamentos Intermedios de Tipo VI (Faquinina y Filensina)

Ambos se encuentran en las fibras del cristalino ya que mantienen su transferencia (hablaremos mas de esto cuando veamos ojo)

Proteínas Intermedias de Unión a Filamentos

Cuando estas proteínas se unen a los filamentos intermedios, los integran en una red tridimensional que facilita la formación del citoesqueleto. Algunas de ellas son:

·           Filagrina: Se une a los filamentos de queratina en haces

·         Sinemina y Plectina: Forman mallas intracelulares tridimensionales con la desmina y vimetina

·         Plaquinas: Ayudan al mantenimiento del contacto entre filamentos intermedios de queratina y los hemidesmosomas de las células epiteliales, así como los filamentos de actina con los neurofilamentos.

Microtúbulos (Filamentos Gruesos)

Los microtúbulos son estructuras rígidas, largas, rectas y huecas formadas por tubulina que actúan como vías intracelulares. Cada microtúbulo está formado por 13 protofilamentos paralelos compuestos por heterodímeros de tubulina α y β unidos a un anillo de tubulina γ. Los microtúbulos están polarizados, es decir tienen un extremo positivo (tubulina α) y otro negativo (tubulina β) que deben estabilizarse o de lo contrario se despolimerizarían, el extremo negativo se estabiliza al unirse a la tubulina γ. Los microtúbulos cumplen las siguientes funciones: Aportan rigidez y mantienen la forma de la célula, Regular el movimiento intracelular de organelos y vesículas, Facilitan el movimiento ciliar y flagelar.

Proteínas Asociadas a Microtúbulos

Las proteínas asociadas a microtúbulos son proteínas motoras que ayudan a la traslocación de organelos y vesículas dentro de la célula. Existen diferentes proteínas asociadas a microtúbulos (MAP), que son: MAP 1, MAP 2, MAP 3, MAP 4, MAP Tau y Lis 1, que ayudan a evitar la despolimerización de los microtúbulos y ayudar al movimiento intracelular, (Como dato curioso Lis 1 actúa en el desarrollo embrionario formando los surcos y circunvoluciones en los hemisferios cerebrales).

Otras MAP son responsables directas en el transporte a lo largo del microtúbulo tanto hacia el extremo positivo como hacia el extremo negativo, dichas MAP son la Dineína y la Cinesina. La Dineína en presencia del ATP transporta su cargo hacia el extremo negativo, y Cinesina hace lo mismo, pero en sentido contrario, es decir hacia el extremo positivo.

Centriolos y Centrosomas

Los centriolos son estructuras cilíndricas compuestas por nueve tripletes de microtúbulos, dispuestos en torno a un eje central o axonema en una configuración 9+0 (es decir 9 en la periferia y ninguno en el centro).

En general son estructuras pares dispuestas en perpendicular entre si e integradas en una matriz de material pericentriolar (formada por tubulina γ y pericentrina que interactúa con el extremo negativo de los microtúbulos), dicho complejo se conoce como centrosoma o centro organizador de microtúbulos (MTOC) cuya función es la formación y organización de los microtúbulos, así como a su autoduplicación antes de la mitosis.

En resumen, el citoesqueleto es el encargado de mantener la estructura de la célula y contribuir con el transporte de los organelos y vesículas dentro de la célula, así mismo participan durante el proceso de división celular que veremos en nuestra próxima entrega acerca del ciclo celular.

   

Fuentes

Gartner, Leslie P. Texto De Histología Atlas a Color. 4 ed., Elsevier, 2017.