Cada célula está delimitada
por una membrana celular también llamada membrana plasmática o plasmalema, está
membrana conforma una barrera permeable y selectiva entre el citoplasma y el
medio externo, está estructura no puede ser apreciada con un microscopio óptico
convencional, por lo que es necesario recurrir a la microscopia electrónica para
apreciarla, en una microfotografía tomada con un microscopio electrónico de
transmisión se aprecia como una estructura trilaminar de 2 líneas finas y
densas, la línea densa interior se conoce como lamina interna y la línea densa
como lamina externa.
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| Micrografia de 2 membranas plasmáticas notese las estructuras trilaminares |
Funciones
·
Mantiene la integridad de la célula
·
Controla los movimientos de sustancias hacia el
interior y el exterior de la célula
·
Regula las interacciones entre distintas
células
·
Actúa como una interfase entre el citoplasma y
el medio externo
·
Mantener una diferencia de potencial entre el
lado extracelular e intracelular
·
Establece un sistema de transporte para moléculas
concretas
·
Transduce señales extracelulares (ya sean físicas
o químicas) en sucesos intracelulares
·
Reconoce mediante receptores antígenos, células
extrañas y alteradas
Composición Molecular de la Membrana
Está formada por una bicapa de
fosfolípidos y proteínas asociadas, en proporción de 1:1 en la mayoría de las
células, aunque existen excepciones (ejemplo en las neuronas la proporción es
4:1).
Cada molécula de fosfolípido
de la bicapa está formada por una cabeza polar situada en la superficie de la
membrana y dos colas largas de ácidos grasos no polares, las colas de ácidos
grasos están una frente a la otra dentro de la membrana y forman enlaces no
covalentes débiles entre sí, lo que mantiene su integridad. Dado que el fosfolípido
está formado por una cabeza hidrófila y colas hidrófobas se dice que es una
molécula anfipática.
La cabeza polar está formada
por glicerol al que se une un grupo nitrogenado de carga positiva unido por un
grupo fosfato de carga negativa. Las colas de ácidos grasos se unen al glicerol
mediante enlaces covalentes.
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| Estructura de un Fosfolipido |
Otros componentes lipídicos son
los glucolípidos, los glucoesfingolipidos y el colesterol, los primeros
incrementan la fluidez de la membrana mientras que el ultimo la disminuye. Hay
regiones de la membrana provistas muy provistas de colesterol y
glucoesfingolipidos que crean una protuberancia en la membrana llamadas Balsas Lipídicas
que forman un leve abultamiento en el espacio extracelular, las balsas lipídicas
cuentan con componentes proteínicos participantes en procesos de señalización.
Las proteínas se extienden por
toda la membrana como proteínas integrales, que están, inmersas en la membrana
y proteínas periféricas que solo están ancladas de un lado de la membrana, dado
que la mayoría de las proteínas integrales atraviesan ambos lados de la
membrana se les conoce también como transmembranales. Las funciones de las
proteínas suelen ser principalmente como canales iónicos y transportadores que
facilitan el paso de iones y moléculas en la membrana, y como receptores que al
unirse a una molécula de señalización cambian su conformación para realizar una
función específica. Los canales y receptores los trataremos con mayor detalle
mas adelante en está entrada del blog.
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| Esquema ilustrativo de la Membrana Plasmática |
Glucocálix
En las microfotografías electrónicas
de la membrana puede verse un recubrimiento difuso llamada cubierta celular o
glucocálix, dicha cubierta está compuesta cadenas de carbohidratos que se fijan
por enlaces covalentes a las proteínas transmembranarías y moléculas de fosfolípidos
de la parte externa de la membrana. Algunas de las funciones importantes del
glucocálix son:
·
La protección de la células de proteínas
nocivas, agentes químicos, y agresiones físicas
·
Reconocimiento y adhesión intracelular (ejemplo
las células endoteliales y neutrófilos)
·
Facilita la coagulación sanguínea y las
respuestas inflamatorias.
·
Ayuda a reducir el rozamiento entre la sangre y
las células endoteliales que recubren la luz de los vasos sanguíneos.
Canales Proteínicos
Como se menciono anteriormente
una de las funciones de las proteínas de la membrana es la formación de canales
iónicos. Para formar canales estas proteínas se pliegan de forma que los aminoácidos
hidrófobos se disponen en la periferia e interaccionan con las moléculas de ácidos
grasos de los fosfolípidos, mientras que los aminoácidos hidrófilos se orientan
hacia el interior formando un revestimiento interno polar en el canal. Hay
muchos tipos de canales algunos solo son específicos para un tipo de ion y
otros permiten el paso de varios y moléculas hidrosolubles. La clasificación
mas general de los canales los divide en dependientes e independientes. Algunos
ejemplos de los canales dependientes son: los canales dependientes de voltaje,
dependientes de ligando, dependientes de proteína G y mecano dependientes. Por otra
parte, los no dependientes incluyen a las acuaporinas y el de filtración de
potasio.
Canales Dependientes.
Canales Dependientes de
Voltaje.
Estos canales cambian de un
estado cerrado a abierto como respuesta de un estímulo eléctrico permitiendo el
paso de iones de un lado a otro de la membrana.
Canales Dependientes de
Ligando.
Son aquellos que requieren la
unión de un ligando (molécula de señalización) al canal para poder abrirlo, el
canal permanecerá así hasta que el ligando se disocie del mismo, (algunos
ejemplos incluyen los canales dependientes de neurotransmisores, y los
dependientes de nucleótidos).
Canales Mecano Dependientes.
Requieren una acción física
para ser abiertos (un ejemplos son los canales ubicados en las células ciliadas
de la membrana basilar del oído interno, sus cilios se ubican en una matriz conocida
como membrana tectorial, el movimiento de la membrana basilar da lugar al movimiento
de los cilios y esta distorsión da paso a la apertura de los canales)
Canales Dependientes de
Proteínas G
Requieren de interacción de
una molécula receptora y un complejo de proteínas G, (Pero ¿Qué es una Proteína
G?, Se explicará la estructura y funcionamiento de las Proteínas G mas adelante
en está misma entrada de Blog)
Canales No Dependientes
Acuaporinas
Son canales que permiten el
paso de agua de un lado de la membrana de un lado a otro.
Proteínas Transportadoras
Son proteínas que permiten el paso
de moléculas hacia ambos lados de la membrana, al unirse una molécula
especifica a la misma está experimenta cambios conformacionales reversibles, cuando
la molécula es liberada del otro lado esta vuelve a su forma original, algunos
ejemplos son:
Bomba Na+-K+
La Concentración de sodio es
superior en el medio extracelular que, en el intracelular, mientras que la
concentración de potasio es al revés, es decir la concentración de potasio es
mayor en el medio intracelular que en el extracelular para mantener esta
diferencia de concentración la célula usa una proteína conocida como bomba
sodio-potasio que transporta 3 iones Na+ al exterior por cada 2
iones K+ al interior consumiendo una molécula de ATP. Al unirse el sodio
en el lado intracelular, el ATP se hidroliza a ADP, el ion fosfato liberado
origina fosforila a la ATPasa y da paso a una alteración en la conformación de
la bomba que da lugar a la transferencia de Na+ al exterior, al
unirse el potasio del lado extracelular da lugar a la desfosforilación de la
ATPasa y por consiguiente el regreso de la bomba a su forma original y a la
transferencia de potasio al interior.
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| Boma sodio-potasio |
La bomba reduce la
concentración de iones, y por ende la presión osmótica, si está no se redujese
entraría agua en exceso a la célula, por lo que está se hincharía y se lisaría
(explotaría), así mismo está bomba ayuda a mantener el potencial de membrana.
Transportadores Casete de
unión a ATP (ABC)
Son proteínas transmembrana
con una parte intracelular con sitios de unión para 2 ATP, cuando este no está
presentes los sitios de unión intracelulares para moléculas especificas y la molécula
se une al mismo, al unirse el ATP a su sitio se da un cambio conformacional que
provoca que las moléculas salgan de la célula. Cabe mencionar que estos
transportadores también se encuentran en organelos como: el aparato de Golgi, el
retículo endoplásmico rugoso y la mitocondria. También son responsables de
expulsar fármacos y sustancias toxicas de la célula.
Transporte Celular.
Transporte Pasivo
Es caracterizado por la nula
necesidad de energía para llevarlo a cabo, debido a que se realiza a favor del
gradiente de concentración se divide en Difusión Simple y Difusión Facilitada.
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| Transporte Pasivo |
Difusión Simple
Se refiere al paso de iones y moléculas
pequeñas entre los fosfolípidos de la membrana sin la necesidad de canales y
transportadores.
Difusión Facilitada
Requiere de la presencia de
canales o transportadores sin hacer uso alguno de energía.
Transporte Activo
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| Transporte Activo |
Se caracteriza porque requiere
del uso de energía ya que va en contra del gradiente de concentración, se
divide en primario y secundario
Transporte Activo Primario
El transporte activo primario,
también llamado transporte activo directo, utiliza energía metabólica en forma
directa para transportar moléculas a través de la membrana.
Transporte Activo Secundario
En el transporte activo
secundario, también llamado transporte acoplado o cotransporte, se utiliza
energía para transportar moléculas a través de una membrana, sin embargo, en
contraste con el transporte activo primario, no existe un acoplamiento directo
con el proceso generador de energía, en cambio, el proceso extrae la energía
necesaria de un potencial electroquímico creado por bombas de iones que bombean
iones hacia el interior o exterior de la célula, así se permite que un ion o
molécula se mueva a favor de su potencial electroquímico, pero arrastrando
consigo a otra sustancia contra su gradiente de concentración.
Se conoce como Simporte al
transporte de 2 moléculas hacia el interior o exterior de la célula, una de ellas
va a favor de su gradiente y la otra contra está.
Por otra parte, se conoce como
Antiporte al transporte de 2 moléculas en direcciones opuestas (una entra y
otra sale), una va a favor de su gradiente brindándole energía que va en contra
del gradiente.
Endocitosis y Exocitosis
La Endocitosis es un mecanismo
por el cual las células introducen moléculas grandes, partículas extracelulares
e incluso pequeñas células, englobándolas en una invaginación de la membrana
citoplasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse de la
membrana para incorporarse al citoplasma. Existen 2 tipos de Endocitosis:
·
Fagocitosis: Consiste en la introducción de un
sólido al medio intracelular. Primero la partícula se apoya en una zona
de la membrana celular produciéndose una invaginación, al ingresar a la célula,
que se estrangula, quedando envuelta en la membrana plasmática, constituyendo
una vesícula denominada fagosoma, ésta es creada por medio del citoesqueleto.
El fagosoma se fusiona con los lisosomas, formando un fagolisosoma, los
orgánulos encargados de realizar la digestión celular.
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| Ejemplo de Fagocitosis |
·
Pinocitosis: En este proceso la célula
incorpora líquidos. Las células que llevan a cabo la pinocitosis presentan una
región en la membrana plasmática que está recubierta por una proteína llamada
clatrina en su cara citosólica, de forma que cuando la molécula se deposita
sobre esa región de membrana se forma un caparazón revestido que la rodea,
posteriormente perderá ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas
Señalización Celular
Es la comunicación que se
establece cuando las células liberan moléculas de señalización (ligandos) que
se unen a receptores ubicados en las superficies de las células diana. La célula
que envía la señal se denomina célula de señalización, mientras la que la recibe
se denomina célula diana. La comunicación se da por la presentación o secreción
de moléculas de secreción que entran en contacto con receptores de la membrana,
citoplasma o núcleo. La señalización puede se Autocrina donde la molécula
señalizadora actúa en la misma célula que la secreto, Paracrina: Donde la molécula
secretora afecta a las células contiguas o Endocrina donde la molécula de
señalización viaja en el torrente sanguíneo y actúa en células lejanas a la misma.
Algunos ejemplos de moléculas de señalización son: Las Hormonas (serán
analizadas con mayor detalle en el tema de sistema endocrino), Los
Neurotransmisores (Serán checados a detalle en el tema de sistema nervioso) y
Las Citocinas (Serán analizadas en el tema de sistema inmunológico).
La unión del ligando a su
receptor activa un sistema de segundos mensajeros que inician una cascada de
reacciones causantes de la respuesta requerida, Algunos segundos mensajeros son
el Adenosín Monofosfato Cíclico (AMPc), Calcio (Ca+), Guanosina
Monofosfato Cíclico (GMPc), Diacilglicerol (DAG) y el Inositol Trifosfato (IP3)
Receptores de Superficie
Celular
Son proteínas integrales que actúan
en el reconocimiento de las moléculas de señalización y en la transducción de
la señal en una acción intracelular. Algunos ejemplos son los receptores
acoplados a enzimas y los receptores acoplados a proteína G.
Receptores Acoplados a Enzimas
Son proteínas
transmembranarias cuyas regiones extracelulares actúan a modo de receptores
para ligando especifico, cuando un ligando se une al receptor, el dominio intracelular
se activa pasando a tener capacidades enzimáticas para inducir la formación de
GMPc dando lugar a la respuesta al activar otros sistemas enzimáticos adicionales
o al estimular proteínas reguladoras de genes (factores de transcripción) para
dar inicio a la transcripción de genes específicos.
Receptores Acoplados a
Proteína G
Son proteínas
transmembranarias con un dominio extracelular que actúa como el receptor y otros
2 intracelulares, uno unido a la proteína G y otro que se fosforila durante el
proceso.
Las proteínas G están
compuestas por una Subunidad α, una subunidad β y una subunidad γ asociadas al
receptor. Existen diferentes tipos de proteínas G como:
·
Gs= Estimuladora
·
Gi= Inhibidora
·
Go= Sensible a la toxina de tos ferina
·
Gt= Transducina
Actúan por medio de la unión a
enzimas que modulan los niveles de segundos mensajeros
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| Estructura General Y Activación de las Proteínas G |
Señalización por Gs y Gi
Normalmente la subunidad α se
encuentra unida a una molécula de GDP, al unirse el ligando al receptor que
ocasiona el cambio de GDP por GTP que da lugar a la separación de la subunidad α
del resto del complejo y su unión a la Adenilato Ciclasa que forma AMPc. Cuando
el ligando se disocia del receptor la subunidad α se separa de la Adenilato
Ciclasa y regresa al complejo, y por ende se detiene la producción de AMPc. Gi también
funciona de la misma forma, pero en lugar de activar a la Adenilato Ciclasa la
inhibe.
El AMPc Como Segundo Mensajero
El AMPc activa a la Proteína
Cinasa A (PKA) que se disocia en su componente regulador y en 2 subunidades catalíticas
que fosforilan a otras enzimas para producir una respuesta determinada. También
las altas concentraciones de AMPc producen la transcripción de genes cuyas
regiones reguladoras poseen Elementos de Respuesta al AMPc (CRE), a su ves PKA
activa a la proteína de unión a CRE (CREB) estimulando la transcripción de genes.
Siempre que el AMPc este
presente la respuesta se desencadenara y para evitar respuestas exageradamente
largas el AMPc es degradado por la AMP Fosfodiesterasa a 5-AMP su forma
inactiva
Señalización por Go
Al unirse el ligando al
receptor se disocia la subunidad α y se activa la Fosfolipasa C que forma IP3 y
DA. El IP3 induce la liberación de Ca+ por el retículo endoplásmico,
y el DAG activa a la proteína Cinasa C que da paso a una serie de
fosforilaciones activando proteínas de regulación génica que dan paso a la
transcripción de los mismos.
El IP3 se inactiva al ser
desfosforilado y el DAG se cataboliza poco tiempo después de su producción.
Fuentes:
GARDNER, Leslie. “Texto de Histología,
Atlas a Color”. España: Elsevier, 2016, (Impreso).
WOJCLECH, Pawlina, “Ross Histología
Texto y Atlas, Correlación con Biología Celular y Molecular”. Estados Unidos:
Wolters Kluver, 2015 (IMPRESO)
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