Aparato de Golgi

Las proteínas fabricadas, modificadas y empaquetadas en el RER se dirigen hacia el Aparato de Golgi para su modificación y empaquetamiento postraduccional. Fue identificado por Camilo Golgi al usar impregnaciones metálicas en cortes de tejido nervioso visto en tonos de color café junto al citoplasma en amarillo ocre

Aparato de Golgi Evidenciado con la Tecnica de Dafano en neuronas ganglionares, el nucleo no se tiñe pero su posición queda evidenciada al quedar en blanco el espacio que ocupa a lo que se le llama imagen negativa (esto lo trataremos en nuestra entrega de tecnica histologica e histoquimica proximamente)

 El Aparato de Golgi es un organelo membranoso compuesto por series de cisternas unidas a una membrana planas y ligeramente curvas conocidas como caras. La periferia de cada cisterna está dilatada y la rodean vesículas en proceso de fusionarse en dicho compartimiento. Las membranas de las cisternas tienen proteínas transmembrana denominadas Fosfatidilinositol-4-fosfato (PtdIns4P) que se unen a la proteína de Golgi H3 (GOLPH3) la cual a su ves forma uniones con la miosina MYO18A la cual interacciona con filamentos de Actina F del citoesqueleto (del que hablaremos en otro momento). De está manera cuando se forman vesículas en la periferia de las cisternas, estas migran a lo largo de GOLPH3 hasta MYO18A, y de allí a los filamentos de actina los cuales a su vez llevan las vesículas a los microtúbulos de la célula en un sistema parecido a una “carretera para las vesículas”.

El aparato de Golgi tiene tres apilamientos de cisternas: La Cara Cis, La Cara Media y La Cara Trans. La cara Cis es la más próxima al RER, tiene forma convexa y se le considera como la cara de entrada ya que las proteínas que vienen del RER penetran aquí antes de que puedan acceder a las demás. Por otra parte, la Cara Trans es de forma cóncava y es considerada de salida, ya que la proteína que sale por qui está lista para su empaquetamiento y de allí es enviada hacia su destino.

Existen dos compartimientos más, uno asociado a la cara cis y el otro a la cara trans. El primero se encuentra entre el RER y la cara cis se encuentra un compartimiento intermedio de vesículas denominado estructuras tubulovesiculares (VTC) o Retículo Endoplasmático/Compartimiento Intermedio de Golgi (ERGIC). El segundo compartimiento denominado red trans del Golgi (TGN) está situado cerca de la cara trans, que constituyen vesículas y tubulos formados a partir de la fusión de vesículas de transporte procedentes del RER, estás vesículas de transferencia se originan en el RER y contienen proteínas sintetizadas y modificadas en el RER. Las vesículas generadas a partir de la TGN entran en la cara cis desde la cual inician su camino para suministrar la proteína a este compartimiento, luego pasan a la cara media y de allí a la trans. A medida que las proteínas avanzan por el aparato de Golgi sufren modificaciones, en la cara cis se añade y eliminan manosa, en la cara media también se elimina manosa y se da la glucosilación terminal y en la cara trans se da la adición acido siálico y galactosa, así como la sulfatación y fosforilación de aminoácidos.

Esquema del Aparato de Golgi y su funcionamiento

Vesículas

Las vesículas que transportan proteínas (también denominadas cargo), requieren ser cubiertas por proteínas que les ayudan a llegar a su destino. Son utilizados diferentes recubrimientos proteicos dependiendo el destino de la proteína, algunos de los recubrimientos son por Coatomero I (COP I), Coatomero II (COP II) y Clatrina.

Las vesículas que salen del RER están cubiertas por COP II, hasta llegar al VCT (transporte anterógrado) se desprenden de su recubrimiento el cual se recicla, las vesículas que van del VCT al RER (Transporte Retrogrado), las vesículas que salen de la TGN hacia su destino están cubiertas con Clatrina. El transporte retrogrado de vuelta al RER se da por fallas o errores en la proteína, pero por errores únicamente nos referimos a si la proteína se salta las modificaciones postraduccionales, pero no por falta de aminoácidos.

Las proteínas destinadas a salir del RER en comparación a las que deben quedarse en él, están ausentes de una secuencia denominada secuencia de KDEL (compuesta por Glicina, Asparagina, Glutamina y Leucina). Mientras que las proteínas que si lo poseen deben quedarse en el RER, en caso de que lleguen al a VCT serán devueltas al RER por transporte retrogrado

Ordenación en la TGN

El cargo que sale de la TGN puede tener alguno de los siguientes destinos

·         Insertarse en la membrana plasmática como proteínas de membrana

·         Salir por exocitosis de la célula

·        Congregarse en el citoplasma como granulos secretores para que después de una señal dada sean liberados de la célula

·         Fusionarse con endosomas tardíos para liberar su contenido en dicho organelo que luego se convierte en un lisosoma

 Los primeros dos destinos son parte de la vía denominada constitutiva o por defecto, mientras los otros dos son parte de la vía regulada.

Proteínas Lisosomales

La ordenación de proteínas lisosomales comienza con la fosforilación de residuos de manosa en la cara cis, cuando las proteínas llegan a la TGN su manosa 6 fosfato interacciona con los receptores de manosa 6 fosfato de la misma. Luego se forma una pequeña cavidad con ayuda de trisqueliones de clatrina que recubren la cara citoplasmática de la TGN, luego la cavidad perfora la TGN y forma una vesícula cubierta de clatrina formada por 36 trisqueliones. Luego la vesícula pierde el recubrimiento y llega al endosoma tardío, se fusiona con el y libera su contenido.

Fuentes

Gartner, Leslie P. Texto De Histología Atlas A Color. 4th ed., Elsevier, 2017